昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)

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昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)(insect larvae),在昆蟲(chóng)中,只有無(wú)翅類(或稱無(wú)變態(tài)類,ametabola)進(jìn)行直接發(fā)育、無(wú)幼蟲(chóng)期。其他絕大多數(shù)種類皆進(jìn)行間接發(fā)育:其中半變態(tài)類(hemimetabola)歷經(jīng)一定數(shù)目齡蟲(chóng)期,全變態(tài)類(holometabola)除齡蟲(chóng)期外還要經(jīng)過(guò)蛹期。半變態(tài)昆蟲(chóng)的各齡蟲(chóng)期統(tǒng)稱若蟲(chóng)。它們的形態(tài)特點(diǎn)主要是:體區(qū)體節(jié)分化上已與成體一致,只是身體各部大小比例尚不同于成體,翅未生出或僅具翅芽。水生昆蟲(chóng)(蜉蝣,蜻蜒)的若蟲(chóng)特稱稚蟲(chóng)(naiad),為適應(yīng)水生生活,這類幼蟲(chóng)生有鰓和變形口器等專性幼蟲(chóng)器官。
  在全變態(tài)的情形下,多數(shù)種類的各期齡蟲(chóng)在形態(tài)和生態(tài)上并無(wú)很大差別,但有些種類則頗具差別。如一種寄生膜翅類昆蟲(chóng)Apanteles melanoscelus的初期齡蟲(chóng)甚似跳蟲(chóng),中間兩期似毛蟲(chóng),最后一期變得很象蛆蟲(chóng)。這種現(xiàn)象特稱超變態(tài)。
  類型  全變態(tài)昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)可分為以下5型(圖1):

昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)



  蛃形幼蟲(chóng)  與長(zhǎng)跳蟲(chóng)屬中的雙尾蟲(chóng)相似,體長(zhǎng)而扁,觸角一般比較發(fā)達(dá),3 對(duì)胸足和腹部末端的尾毛都很長(zhǎng),所以此型幼蟲(chóng)相當(dāng)活潑。毛翅目脈翅目和許多鞘翅目昆蟲(chóng)都有此型幼蟲(chóng)。
  蠋形幼蟲(chóng)  俗稱毛蟲(chóng),體呈柱形,表皮上常有明顯色彩或花紋;頭部發(fā)達(dá)但觸角很短;具咀嚼型口器;胸足3對(duì),在中胸和后胸左右側(cè)各有一個(gè)囊狀內(nèi)陷,翅芽即由該囊底壁生出;腹足又稱腹原足,不分節(jié)而頂端有爪,多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)的蠋形幼蟲(chóng)具有5對(duì)腹足并分別生于第3、4、5、6和第9腹節(jié)。有的蠋形幼蟲(chóng)不生腹足。該類幼蟲(chóng)除見(jiàn)于鱗翅目和長(zhǎng)翅目外還見(jiàn)于某些膜翅類昆蟲(chóng)中。
  蠐螬形幼蟲(chóng)  形如蠐螬,頭發(fā)達(dá)而體彎曲;有胸足3對(duì),但無(wú)腹原足,行動(dòng)遲緩;僅見(jiàn)于某些鞘翅類昆蟲(chóng)。
  叩頭蟲(chóng)形幼蟲(chóng)  俗稱切根蟲(chóng)。體長(zhǎng)柱形,具硬殼;體毛退化,腿短,亦限于某些鞘翅目昆蟲(chóng)。
  蛆形幼蟲(chóng)  即蛆一類幼蟲(chóng)。體呈蠕蟲(chóng)狀,頭部發(fā)達(dá)與否因種類不同而異。具此型幼蟲(chóng)的昆蟲(chóng)包括雙翅目、蚤目,多數(shù)膜翅類昆蟲(chóng),某些鞘翅目和鱗翅目昆蟲(chóng)。
  營(yíng)養(yǎng)方式  昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)方式表現(xiàn)多樣化。如家蠶的蠋形幼蟲(chóng)以桑葉為食,有的叩頭蟲(chóng)形幼蟲(chóng)以草根為食,天牛的蠐螬形幼蟲(chóng)蛀食樹(shù)干的木質(zhì)部,卷葉蛾蠋形幼蟲(chóng)喜食果實(shí),石蛾蛃形幼蟲(chóng)和的蛆形幼蟲(chóng)都能捕食他類小形動(dòng)物或成體昆蟲(chóng),類幼蟲(chóng)自殘同類幼蟲(chóng),蕪菁蜂的蠐螬形幼蟲(chóng)以蝗卵為食,有些谷蛾(Tineid)的蠋形幼蟲(chóng)進(jìn)行食腐營(yíng)養(yǎng),蜜蜂的蛆形幼蟲(chóng)由工蜂喂養(yǎng),舌蠅(采采蠅)的胎生蛆形幼蟲(chóng)要靠母體子宮分泌物維持營(yíng)養(yǎng)等都可作為有代表性例子。
  營(yíng)寄生生活的昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)雖為少數(shù),但所取方式方法各不相同。多數(shù)姬蜂科昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)寄生于鱗翅目幼蟲(chóng)中,也有些種類寄生在鞘翅目、膜翅目或雙翅目幼蟲(chóng)體內(nèi)。一種小蜂 (Litomastix truncatellus)的單個(gè)卵子能在丫紋夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)通過(guò)多胚現(xiàn)象生出近2000個(gè)小幼蟲(chóng)。有些捻翅類(Strepsiptera)昆蟲(chóng)的擬三爪幼蟲(chóng)在鉆入蜂類體腔后立即蛻皮而變?yōu)橄擉┬斡紫x(chóng)。這時(shí)寄主血液成為幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。此外,有些皮蠅的蛆形幼蟲(chóng)寄生于牛羊的皮膚和食道內(nèi)。
  生活期限  由于生活方式和分期多少的不同,不同類昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)期歷時(shí)長(zhǎng)短不一。綿羊蠅的胎生幼蟲(chóng)在離母體后立即粘附在羊毛上化蛹。舌蠅胎生幼蟲(chóng)離母體后在1~2小時(shí)內(nèi)入土化蛹。嚙蟲(chóng)目若蟲(chóng)的 6個(gè)齡蟲(chóng)期共需3~4周。有些缺翅目若蟲(chóng)和小型蜚蠊的若蟲(chóng)期都?xì)v時(shí)數(shù)月。蜻蜒目?jī)?nèi)小型種的若蟲(chóng)期限于1年之內(nèi);大型種類者達(dá)2~4年。在蜉蝣目中,有的若蟲(chóng)只有6周生活期,有的為 1、2或3年。絕大多數(shù)鞘翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)期為數(shù)月或近1年(包括越冬),有的為2~3年(6月鰓金龜?shù)陌紫擉┯紫x(chóng))。17年蟬的若蟲(chóng)期在美國(guó)北部為17年,在南部縮短為13年。
  幼體生殖  少數(shù)昆蟲(chóng)(如復(fù)變甲科中的 Micromal-thus debilis,癭蠅科中的OligarcisMiastor)有幼蟲(chóng)生幼蟲(chóng)的情形出現(xiàn),這在整個(gè)動(dòng)物界是少見(jiàn)現(xiàn)象,特稱為幼體生殖。其過(guò)程(圖2)始于由受精卵發(fā)育成的雌性親體幼蟲(chóng)。由這種幼蟲(chóng)產(chǎn)出的許多卵子在體內(nèi)不經(jīng)受精即發(fā)育為新一代幼蟲(chóng)。此代幼蟲(chóng)長(zhǎng)大后破開(kāi)親體幼蟲(chóng)體壁而孵出。由于上述情形的出現(xiàn),所以親體幼蟲(chóng)又稱幼體生殖型幼蟲(chóng)。在適宜環(huán)境下,由此親體幼蟲(chóng)生出的子代幼蟲(chóng)不定性別,并且這代幼蟲(chóng)又可產(chǎn)生幼蟲(chóng),如此延續(xù)多代,直到環(huán)境不利時(shí)始分別產(chǎn)出能發(fā)育為雄性個(gè)體的幼蟲(chóng)和雌性個(gè)體的幼蟲(chóng)。這兩種有性幼蟲(chóng)因?yàn)橐M(jìn)入化蛹階段,所以又統(tǒng)稱成蛹幼蟲(chóng)。在上述一系列過(guò)程中,如果環(huán)境又從壞轉(zhuǎn)好的話,已定性別的幼蟲(chóng)又可返回來(lái)發(fā)育成未定性幼蟲(chóng),這種情形被認(rèn)為是一種還童現(xiàn)象。


  從系統(tǒng)發(fā)育的角度來(lái)看,昆蟲(chóng)類幼蟲(chóng)的生成與其他無(wú)脊椎動(dòng)物自由幼蟲(chóng)的生成有重要不同:后者由少黃卵發(fā)育而成,而前者卻由多黃卵發(fā)育而成。此外,其他門(mén)類無(wú)脊椎動(dòng)物中低等種類的個(gè)體發(fā)育普遍為自由幼蟲(chóng)發(fā)育類型,但在昆蟲(chóng)中,低等種類的個(gè)體發(fā)育已經(jīng)是在多黃卵基礎(chǔ)上形成的非幼蟲(chóng)發(fā)育類型。據(jù)此可知,半變態(tài)類和全變態(tài)類昆蟲(chóng)的自由幼蟲(chóng)都是在非幼蟲(chóng)發(fā)育類型基礎(chǔ)上發(fā)展而成的。有不少半變態(tài)昆蟲(chóng)(石蠅、蜉蝣)和全變態(tài)昆蟲(chóng)(鞘翅類)的齡蟲(chóng)都與無(wú)翅類中雙尾蟲(chóng)的相似,所以昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)又有后成幼蟲(chóng)之稱。在這種幼蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)的重復(fù)蛻皮,生長(zhǎng)、內(nèi)生翅芽或外生翅芽以及組織分解和重建等都可看作是有翅類昆蟲(chóng)在環(huán)境影響下度過(guò)漫長(zhǎng)發(fā)展道路的歷史記載。
  最后,昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的早熟與昆蟲(chóng)演化之間的關(guān)系很值得注意。這里所提到的早熟亦即廣義上的幼體生殖現(xiàn)象。其內(nèi)容主要是指生殖腺提前在幼蟲(chóng)期的成熟。這種情形屬常見(jiàn)現(xiàn)象。如蝗蟲(chóng)有5個(gè)齡蟲(chóng)期,可是在第4齡蟲(chóng)期就有了性活動(dòng)表現(xiàn),只是由于幼蟲(chóng)體構(gòu)尚小,生殖管道還很狹,以致卵子產(chǎn)不出來(lái)。
  很明顯,昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的早熟起著使所屬物種建立新的生殖發(fā)育期的作用。由于昆蟲(chóng)是具有外骨骼的動(dòng)物,要長(zhǎng)大就得蛻皮,于是在兩次蛻皮之間形成齡蟲(chóng)期并且各齡蟲(chóng)期相隔一定時(shí)間。在此情況下如經(jīng)歷較長(zhǎng)或更多環(huán)境變化,將給生活環(huán)的完成帶來(lái)更多困難。面對(duì)這種情形,提早性成熟不失為既可躲避不利環(huán)境、又可更好利用好環(huán)境的一種辦法。新的生殖發(fā)育期出現(xiàn)后,經(jīng)過(guò)若干世代便可穩(wěn)定下來(lái)。這時(shí)原屬幼蟲(chóng)期的某些器官便有了成體器官的作用,使原來(lái)的幼蟲(chóng)期變成了新的成體期。所謂幼態(tài)持續(xù)之說(shuō),實(shí)際上就是針對(duì)上述現(xiàn)象提出的一種相反概念。在此說(shuō)中,幼態(tài)指的是幼蟲(chóng)器官,持續(xù)指的是幼蟲(chóng)器官仍出現(xiàn)于成體中。在這里,成體似已被認(rèn)為是物種最后一個(gè)不再變化的階段。
  當(dāng)然,以上幼蟲(chóng)早熟現(xiàn)象的演化不會(huì)停止于某一時(shí)期或某一世代,而是要接續(xù)不斷地進(jìn)行下去,即在前代幼蟲(chóng)期升為成體期之后,隨著演化道路的加長(zhǎng)又會(huì)產(chǎn)生新的幼蟲(chóng)期,又會(huì)有新的早熟現(xiàn)象,以致再有一代新成體期的出現(xiàn)。昆蟲(chóng)之所以具有特別多種類當(dāng)與上述情況有重要聯(lián)系。

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