層粘連蛋白
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層粘連蛋白(laminin, LN)
層粘連蛋白主要存在于基膜(basal lamina)結(jié)構(gòu)中，是基膜所特有的非膠原糖蛋白, 相對(duì)分子質(zhì)量為820kDa, 含13-15%的糖，有三個(gè)亞單位, 即重鏈(α鏈, 400kDa)和β1(215kDa)、β2(205kDa)兩條輕鏈。結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)不對(duì)稱的十字形, 由一條長臂和三條相似的短臂構(gòu)成。這四個(gè)臂均有棒狀節(jié)段和球狀的末端域。β1和β2短臂上有兩個(gè)球形結(jié)構(gòu)域, α鏈上的短臂有三個(gè)球形結(jié)構(gòu)域，其中有一個(gè)結(jié)構(gòu)域同Ⅳ型膠原結(jié)合，第二個(gè)結(jié)構(gòu)域同肝素結(jié)合，還有同細(xì)胞表面受體結(jié)合的結(jié)構(gòu)域。正是這些獨(dú)立的結(jié)合位點(diǎn)使LN作為一個(gè)橋梁分子，介導(dǎo)細(xì)胞同基膜結(jié)合。
主要功能
所以LN的主要功能就是作為基膜的主要結(jié)構(gòu)成分對(duì)基膜的組裝起關(guān)鍵作用, 在細(xì)胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并將細(xì)胞固定在基膜上。
LN還有許多其他的作用,如在細(xì)胞發(fā)育過程中刺激細(xì)胞粘著、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。LN還能夠刺激胚胎中神經(jīng)軸的生長,并促進(jìn)成年動(dòng)物的神經(jīng)損傷后重生長和再生。如同纖粘連蛋白,細(xì)胞外的LN能夠影響細(xì)胞的生長、遷移和分化。LN在原生殖細(xì)胞的遷移中起關(guān)鍵作用。
結(jié)構(gòu)組成
LN也是一種大型的糖蛋白，與Ⅳ型膠原一起構(gòu)成基膜，是胚胎發(fā)育中出現(xiàn)最早的細(xì)胞外基質(zhì)成分。
LN分子由一條重鏈（α）和二條輕鏈（β、γ）借二硫鍵交聯(lián)而成，外形呈十字形，三條短臂各由三條肽鏈的N端序列構(gòu)成。每一短臂包括二個(gè)球區(qū)及二個(gè)短桿區(qū)，長臂也由桿區(qū)及球區(qū)構(gòu)成（圖，結(jié)構(gòu)模型）。
LN分子中至少存在8個(gè)與細(xì)胞結(jié)合的位點(diǎn)。例如，在長臂靠近球區(qū)的。鏈上有IKVAV五肽序列可與神經(jīng)細(xì)胞結(jié)合，并促進(jìn)神經(jīng)生長。鼠LNα1鏈上的RGD序列，可與αvβ3整合素結(jié)合。
現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)7種LN分子，8種亞單位（α1,α2,α3,β1,β2,β3,γ1,γ2），與FN不同的是，這8種亞單位分別由8個(gè)結(jié)構(gòu)基因編碼。
LN是含糖量很高（占15-28％）的糖蛋白，具有50條左右N連接的糖鏈，是迄今所知糖鏈結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的糖蛋白。而且LN的多種受體是識(shí)別與結(jié)合其糖鏈結(jié)構(gòu)的。
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