固氮作用

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固氮作用(nitrogen fixation)

分子態(tài)氮被還原成氨和其他含氮化合物的過(guò)程。自然界氮(N2)的固定有兩種方式:一種是非生物固氮,即通過(guò)閃電、高溫放電等固氮,這樣形成的氮化物很少;二是生物固氮,即分子態(tài)氮在生物體內(nèi)還原為氨的過(guò)程。大氣中90%以上的分子態(tài)氮都是通過(guò)固氮微生物的作用被還原為氨的。  

目錄

生物固氮

生物固氮是固氮微生物的一種特殊的生理功能,已知具固氮作用的微生物約近50個(gè)屬,包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌(即藍(lán)藻),它們的生活方式、固氮作用類型有較大區(qū)別,但細(xì)胞內(nèi)都具有固氮酶。不同固氮微生物的固氮酶均由鐵蛋白和鐵蛋白組成。固氮酶必須在厭氧條件下,即在低的氧化還原條件下才能催化反應(yīng)。固氮作用過(guò)程十分復(fù)雜,目前還不完全清楚。各種固氮微生物進(jìn)行固氮作用的總反應(yīng)可用以下簡(jiǎn)式表示:

Bkahs.jpg

根據(jù)固氮微生物與高等植物的關(guān)系,可分為自生固氮菌、共生固氮菌以及聯(lián)合固氮菌。其所進(jìn)行的固氮作用分別稱為自生固氮,共生固氮或聯(lián)合固氮?! ?/p>

自生固氮菌

自生固氮菌(Azotobacteria)是自由生活在土壤或水域中,能獨(dú)立進(jìn)行固氮作用的某些細(xì)菌。以分子態(tài)氮為氮素營(yíng)養(yǎng),將其還原為NH3,再合成氨基酸蛋白質(zhì)。包括好氧性細(xì)菌,如固氮菌屬、固氮螺菌屬以及少數(shù)自養(yǎng)菌;兼性厭氧菌,如克雷伯氏菌屬;厭氧菌,如梭狀芽孢桿菌屬的一些種。還有光合細(xì)菌如紅螺菌屬、綠菌屬以及藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)藻),如魚(yú)腥藻屬、念珠藻屬等?! ?/p>

共生固氮菌

共生固氮菌在與植物共生的情況下才能固氮或才能有效地固氮,固氮產(chǎn)物氨可直接為共生體提供氮源。共生固氮效率比自生固氮體系高數(shù)十倍。主要有根瘤菌屬(Rhizobium)的細(xì)菌與豆科植物共生形成的根瘤共生體,弗氏菌屬(Frankia)與非豆科植物共生形成的根瘤共生體;某些藍(lán)細(xì)菌與植物共生形成的共生體,如念珠藻或魚(yú)腥藻與裸子植物蘇鐵共生形成蘇鐵共生體,紅萍與魚(yú)腥藻形成的紅萍共生體等。在實(shí)驗(yàn)條件下培養(yǎng)自生固氮菌,培養(yǎng)基中只需加入碳源(如蔗糖、葡萄糖)和少量無(wú)機(jī)鹽,不需加入氮源,固氮菌可直接利用空氣中的氮(N2)作為氮素營(yíng)養(yǎng);如培養(yǎng)根瘤菌,則需加入氮素營(yíng)養(yǎng),因?yàn)楦鼍裙采痰?,只有與相應(yīng)的植物共生時(shí),才能利用分子態(tài)氮(N2)進(jìn)行固氮作用?! ?/p>

聯(lián)合固氮

近年在上述兩個(gè)類型之間又提出一個(gè)中間類型,稱為聯(lián)合固氮。即有的固氮菌生活在某些植物根的粘質(zhì)鞘套內(nèi)或皮層細(xì)胞間,不形成根瘤,但有較強(qiáng)的專一性,如雀稗固氮菌與點(diǎn)狀雀稗聯(lián)合,生活在雀稗根的粘質(zhì)鞘套內(nèi),固氮量可達(dá)15~93千克/公頃.年。其他如生活在水稻、甘蔗及許多熱帶牧草的根際的微生物,由于與這些植物根系聯(lián)合,因而都有很強(qiáng)的固氮作用。

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